Si bien muchos invertebrados producen sonidos de manera incidental, las cigarras, los grillos y los saltamontes se destacan por su capacidad de producir sonidos fuertes que desempeñan un papel vital en sus estrategias de comunicación, reproducción y supervivencia. De hecho, los cantos de los machos son específicos de cada especie y pueden ser incluso criterios de identificación más fiables que las características morfológicas.

El canto del macho es exclusivo de cada especie y sigue predominantemente un patrón repetitivo y consistente que se puede caracterizar por su tono, volumen y ritmo. Las representaciones gráficas de estos dos parámetros proporcionan herramientas valiosas para visualizar y analizar estas características acústicas específicas, facilitando la comparación de cantos entre diferentes especies o individuos.

PARTE I. PRODUCCIÓN DE SONIDO EN ORTHOPTERA

La producción de sonido en los ortópteros, conocida como estridulación, se logra mediante el movimiento de estructuras especializadas productoras de sonido. Básicamente, una fila (lima, serie) de dientes (dentaduras, clavijas) ubicados en una parte del cuerpo se mueve contra una estructura rígida (vena, cresta) ubicada en otra parte del cuerpo. Cada impacto de un diente produce una ráfaga discreta de energía sonora (= un pulso). A medida que toda la fila de clavijas impacta contra el raspador, se generan muchos pulsos que crean un complejo de sonidos.

Ensifera: estridulación élitro-élitro

El mecanismo de producción de sonido conocido como estridulación élitro-élitro es característico de los grillos y las cigarras (Orthoptera: Ensifera). Estos son los puntos clave:

Estructuras productoras de sonido en Ensifera (Rafael Carbonnel).

1. Estructuras involucradas
– Tegminas: El primer par de alas endurecidas.
– Vena engrosada: Ubicada en una de las tegminas (izquierda en Tettigoniidae, derecha en Gryllidae).
– Margen posterior: De la tegmina opuesta.

2. Mecanismo
– Las tegminas se frotan entre sí en un movimiento similar al de una tijera.
– El raspador (vena engrosada) se frota contra la lima (margen posterior) del otro tegmen.
– Típicamente, el sonido se produce durante el movimiento de cierre de las tegminas.

3. Variaciones
– La duración del movimiento de cierre puede variar significativamente entre especies:
Uromenus rugosicollis: 0,4 segundos (hasta 2 segundos en noches frías)
Ruspolia nitidula: Hasta 100 cierres por segundo

Este mecanismo permite a Ensifera producir llamadas específicas de la especie que son esenciales para la comunicación intraespecífica, particularmente en contextos de apareamiento y territoriales. La variación en la velocidad y el patrón de estridulación contribuye a la diversidad acústica observada dentro de este grupo de insectos.

Caelifera: estridulación de la pata a los élitros

El mecanismo de producción de sonido en los saltamontes (Orthoptera: Caelifera) implica un sistema completamente diferente:

Sound producing structures in Caelifera (Rafael Carbonnel).

1. Estructuras implicadas
– Lima (raspa): una hilera de dientes diminutos en la superficie interna del fémur trasero.
– Raspador: una vena endurecida en las tegminas.

2. Mecanismo
– Fricción entre la superficie interna del fémur trasero y una vena endurecida en las tegminas (alas delanteras).
– La pata trasera gira hacia arriba y hacia abajo, frotando la lima contra el raspador.
– Esto puede ocurrir hasta 20 veces por segundo, lo que varía según la especie:
– Mínimo: 1 golpe/segundo en S. lineatus
– Máximo: 120 sílabas/segundo en S. nigrolineatus

4. Mecanismo dual
– Los saltamontes tienen dos patas traseras, lo que proporciona un mecanismo de doble estridulación.
– Esto permite variaciones sutiles en la estructura de la señal al sincronizar el movimiento de las patas.

5. Variaciones en Oedipodinae
En esta subfamilia, la disposición es inversa:
– La vena tegminal tiene dientes
– El fémur tiene una cresta interna lisa
– Esto produce un sonido más débil.

Este mecanismo de fricción fémur-tegmina es distinto de la estridulación élitro-élitro que utilizan los grillos y los saltamontes, lo que muestra la diversidad de métodos de producción de sonido dentro de los ortópteros. Este mecanismo permite a los saltamontes producir una variedad de sonidos alterando la velocidad del movimiento de las patas, la presión aplicada y la coordinación entre las patas.

Otros mecanismos en los ortópteros

El grillo de matorral Meconema thalassinum es único en su método de producción de sonido entre los ortópteros europeos. En lugar de utilizar la estridulación basada en las alas, M. thalassinum tamborilea con uno de sus tarsos traseros (patas) sobre una hoja o rama.

El tamborileo produce una serie de sonidos cortos y percusivos. El sonido producido (frecuencia y amplitud) depende del sustrato sobre el que el insecto tamborilea. Esto da como resultado propiedades acústicas variables según la superficie.

Cicadas: un orden de insectos diferente = un mecanismo de sonido diferente

Las cigarras (Hemiptera: Cicadidae y Tibicinidae) son parientes cercanos de las cochinillas y los pulgones. Producen sonido utilizando dos membranas llamadas timbales ubicadas en su abdomen. Estas membranas se estiran mediante pequeños músculos que las hacen vibrar rápidamente, mientras que la cavidad abdominal actúa como una cámara de resonancia para amplificar el sonido. Cuando los músculos se contraen y se relajan rápidamente, los timbales se doblan y desabrochan, produciendo una serie de chasquidos o estallidos que crean el canto característico de las cigarras. La cavidad abdominal mejora este sonido, y algunas especies también poseen sacos de aire adicionales para una mayor amplificación. Los cantos de las cigarras pueden alcanzar volúmenes extremadamente altos, a veces hasta 120 decibeles, y la frecuencia y el patrón de los chasquidos son específicos de cada especie. Por lo general, los machos son los principales productores de sonido, utilizando estos llamados para atraer a la pareja. Pueden modular sus cantos controlando las contracciones musculares, lo que permite variaciones en el volumen, la frecuencia y el patrón. Este mecanismo de timbal es exclusivo de las cigarras entre los hemípteros y difiere fundamentalmente de la estridulación que utilizan muchos otros insectos. Además, es muy eficiente energéticamente, lo que permite a las cigarras producir sonidos fuertes durante períodos prolongados, lo que demuestra una notable adaptación para la comunicación acústica.

PARTE II. PARÁMETROS PARA DESCRIBIR SONIDOS EN ORTÓPTEROS

Los principales parámetros físicos que se utilizan para analizar y distinguir los cantos de las diferentes especies son:

Tono del canto de un insecto

La frecuencia del canto se refiere al tono o altura del sonido y se mide en hercios (Hz). Mientras que los sonidos graves producidos por los ortópteros son audibles para los humanos, los sonidos agudos son inaudibles y deben grabarse con micrófonos específicos.

Algunos ortópteros (grillos y saltamontes) producen sonidos graves que son audibles para los humanos y otros (grillos de los arbustos) emiten sonidos agudos que requieren micrófonos especializados para detectarlos. Tenga en cuenta que los insectos pueden producir sonidos de diferentes frecuencias al mismo tiempo que varían hasta cierto punto durante el canto.

La frecuencia del sonido a lo largo del tiempo se muestra visualmente en gráficos llamados espectrogramas.

Espectrograma de un sonido de ortópteros. X = tiempo. Y = frecuencia (kHz). En rojo, amplitudes mayores.

Volumen del sonido

La amplitud del sonido, comúnmente conocida como sonoridad, se expresa en decibelios (dB) y representa la intensidad o fuerza de una señal acústica. Los decibelios utilizan una escala logarítmica para representar el amplio rango de intensidades de sonido que el oído humano puede percibir. El oído humano percibe un aumento de 10 dB como una duplicación del volumen.

Por supuesto, el volumen de una canción no es constante y el oscilograma representa la amplitud del sonido en función del tiempo.

 

Oscilograma de un sonido ortóptero. X = tiempo. Y = Amplitud (dB).

Ritmo del canto

El ritmo es visible en el oscilograma, especialmente al examinar grabaciones a cámara muy lenta. El ritmo o tasa de repetición se refiere al patrón temporal de los sonidos, generalmente medido en pulsos por segundo o por minuto.

> El écheme es la unidad visible del patrón del canto

Un écheme es una unidad discreta de producción de sonido en los cantos de los insectos. A menudo se describe como un «chirrido» o un «trino» en el lenguaje común. Los échemes están separados por períodos de silencio y forman los bloques básicos de construcción de muchas señales acústicas de los ortópteros. Por lo tanto, puede considerarse como la unidad básica del patrón del canto, aunque es un complejo de sonidos individuales.

Oscilograma que muestra una sucesión de equemas. En rojo: un equema.

> La sílaba es el sonido producido por un movimiento completo del sistema estridulatorio

Una sílaba es la unidad de producción de sonido en los llamados de los insectos que corresponde a un ciclo completo de movimiento de las alas en los grillos o un golpe de pata en los saltamontes. Las sílabas son los componentes que forman los echemes.

El siguiente dibujo es aún más lento y también muestra en la parte superior el movimiento de ambas patas de un saltamontes a lo largo de una línea de tiempo, lo que da como resultado la producción de sonido (mostrado aquí como un oscilograma). Una sílaba (S) es la unidad que representa un movimiento completo de alas/patas.

Oscilograma en ralentización, que muestra una serie de sílabas (S).

> El pulso es el impacto de un solo diente

El pulso es una unidad fundamental de producción de sonido, una ráfaga breve y discreta de energía sonora producida por un solo movimiento de la estructura más fina productora de sonido (= un golpe de diente).

Podemos distinguir la duración (D) de los pulsos, tiempo que dura cada sonido individual dentro de la canción, y los intervalos (I) entre pulsos, el tiempo de silencio entre cada sonido. El periodo (P) es D+I.

Oscilograma de ralentización, que muestra la duración (D), el intervalo (I) y el período (P) de un pulso.

Espectrograma revisado

Otra forma de representar una estridulación es no considerar el tiempo como eje X, sino analizar las características del sonido durante un lapso de tiempo completo. En este caso, la frecuencia se representa en relación con la amplitud, mostrando rápidamente cuál es el tono dominante durante la canción.

Otra representación del espectrograma. X = Frecuencia (kHz) en lugar del eje Y como en el gráfico habitual. Y = Amplitud.